афферентный синтез

Глава посвящена мозговым механизмам произвольных движений и действий. В первом разделе движение описывается как приспособительный акт, представляющий собой функциональную систему, подчиненную определенной задаче. Построение таких функциональных систем показано сначала на уровне самых простых движений, реализующихся спинным мозгом (реакция на боль), стволом головного мозга (дыхание), на примере элементарных приспособительных движений, которые имеются у новорожденных (сосание, у ряда животных - ходьба); обсуждается стереотипность и комплексность таких функциональных систем. Описываются эволюционно более сложные двигательные навыки, реализующиеся в изменчивых ситуациях, и двухфазные (с этапом ориентировки) двигательные акты; анализируется специфика человеческих движений - отделенность многих задач от конечной цели, предметный характер, потребность соединять движения в сложные "кинетические мелодии". Это требует возможности вычленения отдельных тонких избирательных движений и их подбора по определенную задачу с оттормаживанием нерелевантных движений, что может быть реализовано только корковыми отделами мозга. Во втором разделе описывается строение двигательной области коры головного мозга и ее эволюционное развитие. Рассматривается первичная двигательная кора и начинающиеся в ней двигательные пути - пирамидный и экстрапирамидный, области внутри первичной коры, активирующие и тормозные влияния, регулирующие ее работу, проекционное строение первичной коры, параличи и парезы, возникающие при ее разрушении, а также пути частичного восстановления движений за счет восстановления синаптической проводимости в поврежденной зоне. В третьем разделе обсуждается роль кинестетических афферентаций в построении сложных движений, анализируются симптомы и механизмы нарушений движений при нарушениях афферентного синтеза - атаксии, дизметрии при поражении первичных чувствительных зон постцентральной области, а также синдромы кинестетической и оральной апраксии, связанные с повреждением вторичной теменной коры.Затем освещается роль пространственной афферентации в построении движений - определении направления движения, пространственного расположения частей тела и орудий, топологических характеристик в сложных, символических двигательных актах. Обсуждается роль зрения, вестибюлярного аппарата и кинестетической афферентации в пространственной организации движений. Анализируются нарушения пространственной организации движений и пространственных представлений при синдроме конструктивной апраксии. Наконец, четвертый раздел посвящен эфферентной организации движений и действий - серийной организации изолированных движений в кинетические мелодии (благодаря функциям премоторной коры); описываются нарушения серийной организации (плавности переключения), приводящие к дезавтоматизации движений и невозможности реализации или формирования даже простых двигательных навыков. Обсуждаются нарушения при поражении премоторной зоны - фазические нарушения плавности собственной речи, нарушения внутренней речи. Показывается влияние премоторных поражений на протекание прежде автоматизированных интеллектуальных операций. Также обсуждаются связи премоторной коры с подкорковыми структурами, при разрушении которых возникают явления патологической инертности (персеверации). В выводах кратко еще раз перечисляются основные корковые механизмы обеспечения произвольных движений.

Статья написана в память о выдающемся советском физиологе П.К. Анохине и кратко освещает основные его научные достижения и их значение. Она начинается с краткого исторического экскурса в попытки отыскать физиологические основы сложной сознательной деятельности человека, которые долгое время терпели неудачу из-за аналитического подхода к данной проблеме, который мог описать только элементарные формы психофизиологической активности, но не мозговые механизмы сложных форм человеческого поведения. П.К. Анохин, как отмечается в статье, смог преодолеть эту проблему и перейти от анализа по элементам к анализу по единицам (Л.С. Выготский), сохраняющему в выделяемой единице все свойства анализируемого целого. Такой единицей анализа стала функциональная система, которая, в отличие от отдельных нервных центров, объединяет сразу много мозговых механизмов и подчиняет их в этом объединении единой задаче. Работа с понятием "функциональная система" позволяет также анализировать уровни их организации и взаимодействия систем различных уровней. А.Р. Лурия отмечает огромную заслугу П.К. Анохина в переходе от изучения анализа мозгом отдельных внешних сигналов к понятию "обстановочных афферентаций" и "афферентного синтеза", а также в изучении функций лобных долей с демонстрацией их роли в обеспечении обусловленного сознательно поставленной целью человеческого поведения. Автор выделяет 3 наиболее важных достижения П.К. Анохина в разработке теории функциональных систем: 1) переход к "физиологии активности" за счет описания модели потребного будущего как движущей силы человеческого поведения (в отличие от пассивной реакции на внешние стимулы), 2) описание механизма "обратной афферентации" (поступающей в ходе выполнения действия в ЦНС) как средства саморегуляции поведения, 3) введение в модель акцептора результата действия для сличения обратной афферентации и модели потребного будущего и обеспечения механизма принятия решений. В заключении подчеркивается, что достижения П.К. Анохина являются первым шагом на пути описания мозговых основ сложной сознательной специфически человеческой психической активности.